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物种起源

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第46章杂种性质(3)(第2/3页)
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的地方是从略微降低的不育性到完全不育性之间尚存诸多级进的阶段。当与它的亲种或者某一别的变种发生杂交时,一个早期的物种,若表现出某种细微程度的不育性,这能够说对于这个初期的物种是有好处的;因为这样能够从某种程度上避免产生一些低劣的与退化的后代,以便其血统和正在形成过程中的新种不相互混淆。然而,谁若不厌其烦来探讨这些级进的阶段,也就是从最低程度的不育性经过自然选择而得以增强,形成许多物种所共有的、还有已经分化为不同属与不同科的物种所共有的极度不育性,会发现这个问题是非常繁杂的。通过再三考虑,我确定这种结果大概不是经由自然选择而来的。

    现以任意两个物种在杂交时形成的少量且不育的后代为例,那么,偶尔被给予程度略微高一些的彼此不育性,而且从此前进一小步,迈向完全不育性,这对那些个体的存续来说会有什么好处呢?可是,若自然选择的学说在这里也能够适用,那么此种性质的增强肯定能够在诸多物种里继续存在,因为大部分的物种是完全彼此不育的。对于不育的中性昆虫,我们可以认为,其结构与不育性的变化是曾经由自然选择逐渐地累积而来的。因此能够间接地让它们所属的这一群与同一物种的另一群相比占据较大优势,然而不进行群体生活的动物,若某个个体和另外某一变种杂交,就被赋予了略微的不育性,是不可能获得些许好处的,抑或也不能间接地使同一变种的别的一些个体得到些许好处,从而使这些个体存续下来。

    然而,在这里没有必要认真地来探讨这个问题了;因为,对于植物,我们已经得到确切的证据,证明杂交物种的不育性肯定是因为,与自然选择毫不相关的某项原理。该特纳与科尔路特曾经证实,在含有很多物种的属里,从杂交时形成越来越少的种子的物种起,到一粒种子也不产生但受某些别的物种的花粉影响(因胚珠的胀大能够判断)的物种为止,能够构成一个系列。明显是不能够选择那些已经不再产生种子的、更没法生育的个体;因此只有胚珠遭受影响时,经由选择而取得高度的不育性是不可能的;并且因为控制各级不育性的规律在动物界与植物界中是一样的,因此我们能够推断出,不管它是什么原因,在任何情况下,都是一样或者近乎一样的。

    形成首次杂交的和杂种的不育性的物种之间是存在差别的,下面我们就此种差别的大致性质,做一较深入的探讨。在首次杂交的情况下,有关它们的结合与产生后代的难易程度,自然由若干不同的因素决定。偶尔雄性生殖质因为生理的原因,到达不了胚珠,比如雌蕊过长造成花粉管无法抵达子房的植物,便是这样。我们也曾经看到,当将某个物种的花粉置于其他远缘物种的柱头上时,尽管花粉管伸出来了,可是它们却不能穿进柱头的表面。此外,雄性生殖质尽管能够抵达雌性生殖质,却无法产生胚胎,特莱对于墨角藻所进行的一些试验,大概就是这样。这些事实尚不能解释,就像无法解释一些树为何没办法嫁接到别的树上一样。最终,胚胎或许能够发育,但初期就会死去。

    最后这一点尚未引起高度重视;不过在山鸡与家鸡的杂交工作上颇有经验的休伊特先生,曾写信告知我他所考察到的情况,这令我确信胚胎在发育初期即死亡是首次杂交不育性的最普遍的原因。索尔特先生曾经对山鸡属的三个物种与其杂种的种杂交中所生下的500只蛋进行查看,并在近期发表了他所研究出来的结果;大部分蛋都受精了;而且在大部分受精蛋中,胚胎有的部分地发育,可是很快就死去了,有的快要成熟了,可是雏鸡无法将蛋壳啄开。在孵出来的小鸡中,五分之四存活只有短短几天,存活最长的也就是数个星期,“没有发现什么明显的缘由,只是因为它们缺少生活的能力”;因而在500只蛋中仅有十二只小鸡被养活了。对于植物,杂种的胚体或许也往往以相同的形式死去,起码我们清楚由极异的物种培育出来的杂种,往往是虚弱的、低小的并且可能在初期死掉的;关于这种情况,马克思·维丘拉新近发表了一些有关杂种柳的典型事例。

    值得重视的是,在单性生殖的某些情况下,没有受精的蚕蛾卵的胚胎,经历初期的发育阶
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